Мякотные нервные волокна седалищного нерва лягушки рисунок
Содержание статьи
рактикум по общей гистологии
Для изучения строения мякотного нервного волокна необходимо рассмотреть препараты № 116 и 117. Первый препарат дает общее представление о нервном волокне — о соотношении мякотной оболочки и аксона, о структуре перехватов Ранвье и насечек Лантермана (последние особенно хорошо видны на неокрашенном нерве).
Второй препарат (№ 117) следует рассмотреть специально с целью подробного исследования мякотной оболочки. Только при изучении данного препарата становится ясным, что оболочка нерва имеет синцитиальное строение.
Убивают лягушку, обезглавливая ее или разрушая спинной мозг, и прикрепляют препаровальными иглами к восковой ванночке, спинной стороной кверху. Разрезают кожу бедра, отодвигают ее и обнажают мышцы. Если осторожно раздвинуть мышцы, то становится виден седалищный нерв. Этот нерв имеет сравнительно большую толщину и белую окраску, благодаря чему хорошо заметен.
203
Для того чтобы изолировать седалищный нерв, удаляют загораживающие его мышцы, приподнимают нерв пинцетом и подрезают его в местах прикрепления. Затем разрезают нерв на куски длиной около 1 см и помещают в физиологический раствор. На предметном стекле в капле физиологического раствора нерв
Рис. 120. Мякотное нервное волокно из седалищного нерва лягушки (увеличение — ок. 10, об. 40):
1 — аксон, 2-мякотяая оболочка, 3 — иейрилемма, 4 — шванновское ядро, 5 — перехват Ранвье, 6 -насечка Лантермава
тщательно расщипывают иголками в продольном направлении, покрывают покровным стеклом и рассматривают под микроскопом.
На препарате будет заметна группа нервных волокон разной толщины (отростки клеток). Следует наметить для наблюдения волокно, лежащее свободно и несколько изолированно от других волокон. При большом увеличении микроскопа сразу видно, что нервное волокно имеет центральную часть — осевой цилиндр, или аксон, и оболочку. Применяя иммерсионную систему, в осевом
204
цилиндре можно заметить слабую продольную исчерченность — это нейрофибриллы, идущие из тела нервной клетки и проходящие параллельно друг другу в осевом цилиндре. Оболочка, окружающая нерв, так называемая мякотная оболочка, содержит сильно преломляющее свет вещество-миелин. Миелин одевает осевой цилиндр не на всем его протяжёнии. В некоторых местах волокно сужается и образуются перетяжки, лишенные миелина, так называемые перехваты Ранвье. Расстояния между перехватами в разных нейритах различны. Следует внимательно рассмотреть перехват Ранвье. В нем не только прерывается миелиновая оболочка, но иногда сужается и сам осевой цилиндр. Кроме того, можно заметить, что в местах перехвата проходит непрерывная, очень тонкая, совершенно прозрачная оболочка — нейрилемма, которая покрывает с поверхности все нервное волокно; она плохо заметна вследствие незначительной толщины. Таким образом, нейрилемма вместе с миелином составляет мякотную оболочку нервного волокна.
Иногда в мякотной оболочке под нейрилеммой заметны шванновские ядра удлиненной формы.
Иммерсионная система дает возможность рассмотреть в нервном волокне особые образования — насечки Лантермана. В некоторых местах с обеих сторон миелиновой оболочки имеются светлые полоски, как бы надрезы, расположенные косо и направленные в ту или иную сторону. Вокруг этих надрезов иногда бывают заметны циркулярно расположенные тонкие волоконца. Каждая насечка, по-видимому, представляет собой протоплазматическую воронку, которая залегает в мякотной оболочке нерва.
Кроме мякотных волокон, в состав седалищного нерва входят и безмякотные нервные волокна (см. препарат № 118). Они отличаются тем, что значительно тоньше мякотных и не имеют, миелинозой оболочки.
При подсыхании препарата нерв претерпевает посмертные изменения. Мякотная оболочка становится неровной, миелин собирается в капли и часто вытекает из волокна.
В связи с тем, что не всегда имеется возможность получить свежий препарат нервного волокна, мы рекомендуем для изучения также и осмированный препарат.
Вырезают кусочек седалищного нерва лягушки способом, описанным выше. Осторожно расщипывают его иглами в продольном направлении и помещают на 20-30 мин в 1%-ный раствор осмиевой кислоты. Затем тщательно промывают препарат в дистиллированной воде в течение 30-40 мин. и помещают для окрашивания в пикрокармин или 2%-ный кислый фуксин на время от нескольких часов до суток. Обезвоживая нерв для заключения в бальзам, нужно еще раз дополнительно расщипать его в 96° спирте и в ксилоле. Можно приготовлять
205
непостоянные препараты, помещая нерв после окрашивания и промывания в глицерин.
Изучаемый препарат аналогичен предыдущему. Следует отметать только то, что мякотная оболочка здесь черная, так как миелин окрашивается осмием в черный цвет, шванновские ядра красные, а лантермановские насечки имеют вид светлых, косо расположенных полосок.
206
Источник
II. Световая микроскопия: продольный срез — КиберПедия
| 12,б. Препарат — миелиновые нервные волокна (расщипанный препарат); продольный срез. Импрегнация осмиевой кислотой. | ||
| На данном срезе, кроме осевого цилиндра (1) и миелинового слоя (2), выявляются и другие структуры. | ||
| Нейро- лемма | Вокруг миелинового слоя — наружный слой оболочки — нейролемма — являющийся более светлым. | |
| Перехваты Ранвье | Перехваты Ранвье (3) выглядят как промежутки в миелиновом слое. | |
| Насечки миелина | а) В миелиновом слое видны также узкие, косо расположенные, просветления (4) — т.н. насечки миелина. б) В этих местах концентрические листки мезаксона не так плотно прилегают друг к другу, отчего между ними сохраняются прослойки цитоплазмы. в) В миелиновых волокнах ЦНС таких насечек нет. | |
Задание 1.Рассмотреть и зарисовать препараты № 32, 33, 34 и 35
| Препарат №30. Нервные клетки спинального ганглия кролика. Метиленовый синий. | |
| На препарате хорошо видны округлые нервные клетки спинального ганглия. Ядро светлоокрашенное, лежит ближе к периферии цитоплазмы. Оболочка ядра четко выражена. Хорошо видно ядрышко. Каждую нервную клетку окружают нейроглиальные клетки-сателлиты с мелкимим круглыми или продолговатыми ядрами. Также можно рассмотреть прослойки соединительной ткани, которая вместе с сателлитами создает капсулу для нервной клетки. В соединительнотканой прослойке находятся пучки коллагеновых волокон и веретенообразные фибробласты. | Цитологическое проявление разного функционального состояния чувствительных нервных клеток межпозвоночного узла кролика. Клеточные компоненты чувствительных нейронов окрасились неодинаково, что связано с их различным функциональным состоянием |
| Препарат №31. Нейрофибриллы в нервных клетках спинного мозга собаки. Серебрение по Кахалю. | |
| Периферия препарата более светлая и похожа на бабочку. Это белое вещество мозга. Глубже расположена более темная зона – серое вещество. В центре — пустое круглое или вытянутое щелевидное пространство — полость центрального спинно-мозгового канала. При малом увеличении в сером веществе видны крупные звездчатые клетки с отростками, окрашенные в бурый или темно-серый цвет. Это нервные клетки, или нейроны. При большом увеличении в них можно рассмотреть крупное светлое ядро, ядрышко и многочисленные, вытянутые вдоль волоконца — нейрофибриллы. | Нейрофибриллы в нервных клетках передних рогов спинного мозга: 1 — тело клетки: а — нейроплазма; б – нейрофибриллы; 2 – ядро; 3 — отростки клетки; в – дендриты; г – нейрит. |
| Препарат №33. Мякотные нервные волокна седалищного нерва лягушки. Осмиевая кислота. | |
| Нервное волокно- это отросток нейрона, окруженный оболочками. центральную часть мякотного нервного волокна составляет нейрит. Его окружают три оболочки: снаружи находится нейрилемма в виде бесструктурной пленки, под ней лежит шванновская оболочка, состоящая из вытянутых, одноядерных клеток, и, наконец, вокруг самого нейрита находится широкая миелиновая, или мякотная, оболочка. Местами она суживается, образуя перехваты Ранвье, непокрытые миелином. По ходу миелиновой оболочки встречаются также тонкие, косо идущие просветы — насечки Шмидта—Лантермана. | Изолированные мякотные нервные волокна седалищного нерва: 1 – нейрилемма; 2 – мякотная оболочка; 3 – кольцевой перехват ранвье; 4 – насечки нйврилеммы; 5 – осевой цилиндр; волокна соединительной ткани |
| Препарат №34. Поперечный разрез крупного мякотного нерва. | ||
| Крупные нервы тела построены по типу кабеля: несколько нервных стволов, порознь одеты соединительноткаными футлярами, соединяются в общее вместилище, стенка которого образуется из более плотной ткани. Препарат представляет поперечный разрез наиболее мощного туловищного нерва лягушки — седалищного. Он окрашен осмием, который чернит лишь мякотные оболочки, выделяющиеся в виде колец. Остальные же компоненты нерва остаются неокрашенными. Видно, что такой нерв в целом представляет собой несколько более мелких нервных стволов, сложенных вместе. Поперечный разрез седалищного нерва: 1-пучки мякотных нервных волокон в поперечном разрезе; 2-эндоневрий; 3-периневрий; 4-эпиневрий; 5-кровеносные сосуды периневрия и эпиневрия. | ||
| Препарат №35. Безмякотные нервные волокна селезеночного нерва быка. Гематоксилин-эозин. | ||
| В безмякотных нервных волокнах отсутствует миелиновая оболочка. Однако в остальном строение безмякотных нервных волокон не отличается от волокон, содержащих миелиновую оболочку. В их состав входит аксон, нейрилемма и шванновская оболочка. Препарат представляет собой участок расщипанного безмякотного нерва. На большом увеличении видны обрывки оболочек, группы оболочек шванновских клеток и пучки тонких волоконец — нейрофибрилл. | Безмякотные нервные волокна: 1 — безмякотное нервное волокно: а – неврилемма; б – леммоциты (шванновские клетки); в – осевой цилиндр. | |
Вопросы для контроля.
1.Назовите эмбриональные источники развития нервной ткани.
2.Назовите нейроциты по морфологической классификации.
3.приведите функциональную классификацию нейроцитов.
4.Назовите особенности строения ядра, общих и специальных органелл нейрона, особенности строения отростков.
5.Назовите типы нервных волокон.
6.Перечислите составные части миелинового нервного волокна.
7.Перечислите составные части безмиелинового нервного волокна.
8.Какие стадии развития проходит миелиновое нервное волокно?
9.Назовите типы нервных окончаний.
10.Приведите морфологическую и функциональную классификации рецепторов.
11.Укажите функцию рецепторов.
12.Назовите типы межнейронных синапсов.
13.Перечислите структурные компоненты синапсов.
14.Укажите функции синапсов и механизм передачи нервного импульса.
15.Назовите структурные компоненты моторной бляшки.
16.Какую функцию выполняют эффекторные нервные окончания?
17.Перечислите нейронный состав рефлекторной дуги.
18.Дайте классификацию нейроглии.
19.Перечислите функции нейроглии.
20.Назовите разновидности астроцитов, их строение и функции.
21.Укажите строение и функции олигодендроцитов.
22.Укажите строение и функции эпендимоцитов.
23.Охарактеризуйте строение и функции микроглиоцитов.
САМОСТОЯТЕЛЬНО на практическом занятии рассмотрите препарат №93 Нейрофибриллы в нейронах спинного мозга, импрегнированный азотнокислым серебром по Кахалю.
Изолированные миелиновые нервные волокна. Расщип нерва.Обработка тетраоксидом осмия.
Под малым увеличением найдите отдельно лежащие нервные волокна, имеющие коричневую окраску. Под большим увеличениемизучите строение миелинового нервного волокна, найдя осевой цилиндр, миелиновую оболочку, перехваты Ранвье (узлы нервного волокна).
САМОСТОЯТЕЛЬНАЯ РАБОТА.
Изучите электронограммы различных видов межнейронных синапсов, электронограммы эпендимной выстилки желудочков головного мозга и волокнистого астроцита.
Источник
Гистология.RU: НЕРВНЫЕ ВОЛОКНА
Материал взят с сайта www.hystology.ru
Отростки нервных клеток в совокупности с покрывающими их клетками нейроглии образуют нервные волокна. Расположенные в них отростки нервных клеток (дендриты или нейриты) называют осевыми цилиндрами, а покрывающие их клетки олигодендроглпи — нейролеммоцитами (леммоцитами, шванновскими клетками). В соответствии с составом нервных волокон и морфологическими особенностями их строения различают миелиновые и безмиелиновые нервные волокна.
Безмиелиновые (безмякотные) нервные волокна характерны для вегетативной нервной системы. Леммоциты — клетки олигодендроглии — в составе безмиелинового волокна плотно прилегают друг к другу, образуя непрерывные тяжи. При световой микроскопии границы глиальных клеток в волокне не просматриваются и клетки в совокупности выглядят как непрерывная лента, содержащая характерные для них овальные ядра. В безмякотном нервном волокне содержится несколько осевых цилиндров, то есть отростков различных нервных клеток, которые свободно могут покидать его ж переходить в смежные волокна. При формирования нервного волокна плазмолемма глиальной
Рис. 159. Безмиелиновые нервные волокна (по Кахалу).
Рис. 160. Схема строения безмиелинового нервного волокна:
1 — ядро и 2 — цитоплазма леммоцита; 3 — 4 — аксоны нервных клеток, погруженные в цитоплазму леммоцита (3 — полностью, 4 — частично); 5 — митохондрии; 6 — шероховатая эноплазматическая сет; 7 — микротрубочки; 8 — коллагеновые волокна эндоневрия; 9 — базальная мембрана; 10 — мезаксон
Рис. 161. Электронная микрофотография поперечного среза безмиелиновых нервных волокон брыжейки крысы:
1 — ядро леммоцита; 2 — цитоплазма леммоцита; 3 — осевые цилиндры; 4 — мезаксон (по Фаусетту).
клетки прогибается, образуя более или менее глубокие складки, содержащие отростки нервных клеток — осевые цилиндры. Сближенные в области складки участки плазмолеммы леммоцита формируют сдвоенную мембрану — мезаксон, на котором подвешен осевой цилиндр. При световой микроскопии плазмолемма леммоцита и мезаксоны не выявляются, что создает впечатление погружения осевых цилиндров непосредственно в цитоплазму глиальных клеток (рис. 159, 160, 161).
Миелиновые (мякотные) нервные волокна. Диаметр миелиновых волокон колеблется от 1 до 20 мкм. Они содержат один осевой цилиндр — дендрит или нейрит нервной клетки, покрытый оболочкой, образованной последовательно расположенными клетками нейроглии — леммоцитами. В оболочке волокна различают
Рис. 162. Миелиновые нервные волокна из седалищного нерва лягушки, обработанные осмиевой кислотой:
1 — осевой цилиндр; 2 — леммоцит; 3 — миелиновая оболочка; 4 — соединительная ткань; 5 — насечки; 6 — перехват.
два слоя: внутренний — миелиновый, более толстый и наружный — тонкий, содержащий цитоплазму и ядра леммоцитов.
На границе двух леммоцитов оболочка миелинового волокна истончается, образуется сужение волокна — узловой перехват (перехват Ранвье). Участок нервного волокна между двумя узловыми перехватами называется межузловым сегментом. Его оболочка соответствует одному леммоциту (рис. 162). В процессе развития миелинового нервного волокна осевой цилиндр, погружаясь в цитоплазму леммоцита, вовлекает с собой его плазмолемму. Здесь, как и в безмиелиновом волокне, формируется мезаксон, который, последовательно удлиняясь и концентрически наслаиваясь на осевой цилиндр, образует зону плотно расположенных мембран — миели-новую оболочку волокна (рис. 163, 164).
При электронной микроскопии видно, что мембраны мезаксона образуют чередующиеся светлые линии (8 — 12 нм), соответствующие их липидным слоям, и темные тонкие, образованные белковыми молекулами (рис. 165).
Наружный слой оболочки миелинового волокна — неврилемма (шванновская оболочка) — соответствует оттесненной на периферию цитоплазме леммоцитов с их ядрами. Плотно расположенные витки мезаксона в соответствующих участках волокна, отклоняясь от параллельной осевому цилиндру ориентации, рассредоточиваются и формируют косо ориентированные зоны оболочки, более богатые цитоплазмой. При осмировании волокна они выделяются как светлые линии — насечки миелина.
В области перехвата слои мембран миелиновой оболочки контактируют с осевым цилиндром волокна. В соответствии с последовательностью роста осевого цилиндра и формирования слоев мезаксона более глубокие слои последнего короче поверхностных и располагаются дальше от перехвата.
Смежные леммоциты оболочки волокна взаимодействуют друг € другом системой более или менее выраженных пальцевидных отростков, которые, переплетаясь, формируют их контакты и на срезах наблюдаются в различных сечениях. Миелиновое волокно с поверхности покрыто базальной мембраной, связанной с тяжами коллагеновых волокон окружающей соединительной ткани.
Рис. 163. Схема развития миелинового волокна:
1 — контакт аксолеммы и оболочки леммоцита; 2 — щель; 3 — аксолемма и оболочки леммоцита; 4 — цитоплазма леммоцита; 5 — мезаксон.
Рис. 164. Схема строения миелинового волокна:
1 — аксон; 2 — мезаксон; 3 — насечки; 4 — перехват; 5 — протоплазма леммоцита; 6 — ядро леммоцита; 7 — неврилемма; S — эндоневрий.
Рис. 165. Электронная микрофотография поперечного среза миелинового волокна из краниального шейного узла крупного рогатого скота (препарат Козлова):
1 — ядро леммоцита; 2 — цитоплазма леммоцита; 3 — пластины миелиновой оболочки; 4 — нейрофиламенты в цитоплазме аксона.
Осевой цилиндр нервных волокон состоит из нейроплазмы — цитоплазмы нервных клеток, содержащей продольно ориентированные нейрофиламенты и нейротубулы. Наличие различных органелл и их локализация специфичны для осевых цилиндров волокон различного функционального значения.
Отзывов (0)
Добавить отзыв
Источник
изиологические свойства нервных волокон. Мякотные и безмякотные нервные волокна [1981 Георгиева С.А., Беликина Н.В., Прокофьева Л.И., Коршунов Г.В., Киричук В.Ф., Головченко В.М., Токаева Л.К.
Физиологические свойства нервных волокон. Мякотные и безмякотные нервные волокна
Нерв, или нервный ствол, представляет собой сложное образование, состоящее из большого количества нервных волокон, заключенных в общую соединительнотканную оболочку. Нервные волокна — это отростки нервных клеток. В состав нерва входят длинные отростки нервных клеток (аксоны), которые несут возбуждение в центральную нервную систему или от нее на периферию. Нервы, как правило, являются смешанными, в их состав входят двигательные и чувствительные нервные волокна.
Нервные волокна, как и все возбудимые структуры, обладают следующими физиологическими свойствами: возбудимостью, проводимостью, рефрактерностью, лабильностью.
При сравнении основных физиологических свойств нервной и мышечной ткани обращает на себя внимание то обстоятельство, что возбудимость и лабильность нервного волокна выше, а рефрактерный период короче, чем у мышечной ткани. Данная особенность связана с более высоким уровнем обменных процессов в нерве. Например, абсолютный рефрактерный период мякотного нерва продолжается 0,002 с, а скелетной мышцы — 0,005 с. Лабильность двигательного нерва нервно-мышечного препарата лягушки составляет 500-1000 имп/с, лабильность же мышцы — 200-250 имп/с.
Проведение возбуждения является специализированной функцией нервных волокон. Скорость проведения возбуждения по нервным волокнам в основном зависит от диаметра и гистологических особенностей строения нервных волокон. Чем больше диаметр нервного волокна, тем скорость распространения возбуждения в нем выше. Так, скорость распространения возбуждения по нервному волокну с диаметром 12-22 мкм составляет 70-120 м/с, а по нервному волокну с диаметром 8-12 мкм — 40-70 м/с.
В зависимости от гистологических особенностей строения нервные волокна делятся на мякотные (миелиновые) и безмякотные (безмиелиновые).
Миелинизированное волокно (рис. 57) состоит из осевого цилиндра и покрывающих его миелиновой и шванновской оболочек. Миелиновая оболочка состоит из жироподобных веществ, обладает высоким удельным сопротивлением и выполняет в связи с этим роль своеобразного изолятора. Миелиновая оболочка через промежутки равной длины прерывается, оставляя открытыми участки осевого цилиндра шириной около 1 мкм. Эти участки получили название перехватов Ранвье. Длина межперехватных участков зависит от диаметра волокна и колеблется в пределах от 0,2·10-3 м (0,2 мм) до 1·10-3-2·10-3 м (1-2 мм). Поверхность осевого цилиндра представлена плазматической мембраной, а его содержимое — аксоплазмой.
Рис. 57. Строение миелинизированного нервного волокна (схема). 1 — ядро шванновской плетки; 2 — шванновская оболочка; 3 — миелин; 4 — перехват Ранвье; 5 — аксоплазма
Безмякотные нервные волокна не имеют миелиновой оболочки, они покрыты только шванновскими клетками (леммоциты). Между шванновскими клетками и осевым цилиндром имеется щель 15 нм (150 А), которая заполнена межклеточной жидкостью. В связи с указанной особенностью строения поверхностная мембрана осевого цилиндра сообщается с окружающей нервное волокно средой (межклеточная жидкость).
Основоположником учения о проведении возбуждения по нервным волокнам следует считать немецкого физиолога Германа (1885). Он полагал, что возбуждение по нервным волокнам распространяется за счет малых круговых токов, которые возникают внутри волокна и в окружающей его жидкости (рис. 58).
Рис. 58. Схема распространения возбуждения по нервному волокну за счет малых круговых токов. Вертикальной стрелкой обозначено место нанесения раздражения. Круговые стрелки показывают направление движения электрического тока внутри волокна и в окружающей жидкости
В настоящее время теория круговых токов Германа получила теоретическую разработку и экспериментальное подтверждение в работах Ходжкина и других исследователей.
Между возбужденным и невозбужденным участками нервного волокна в аксоплазме и в окружающей жидкости ток будет распространяться от плюса к минусу. Это приведет к возникновению так называемых малых, или круговых, токов, которые, выходя из нервного волокна, последовательно возбуждают его участки (1, 2 и т. д.). По мере удаления от очага возбуждения (участки 3 и 4) раздражающее действие круговых токов ослабевает и они становятся неспособными вызвать возбуждение. Таким образом, в случае последовательного распространения возбуждения по каждому участку нервного волокна нервные импульсы передаются с затуханием за счет непрерывно бегущей волны.
Из-за гистологических особенностей строения мякотных нервных волокон, в частности наличия миелиновой оболочки, обладающей высоким сопротивлением, электрические токи могут входить в волокна указанного типа и выходить из них только в области перехватов Ранвье (рис. 59).
Рис. 59. Скачкообразное распространение возбуждения в мякотном нервном волокне от перехвата к перехвату. Стрелками показано направление тока, возникающего между возбужденным (А) и соседним покоящимся (Б) перехватом
При нанесении раздражения возникает деполяризация в области ближайшего перехвата Ранвье — А. Соседний перехват Ранвье — Б находится в состоянии поляризации. Между перехватами возникает разность потенциалов, которая приводит к появлению круговых токов (см. рис. 58). Ионный поток в аксоплазме и в окружающей среде течет от плюса к минусу. Выход круговых токов в перехвате Б приводит к его деполяризации и возникновению потенциала действия. Далее за счет круговых токов возбуждаются последующие перехваты Ранвье. Таким образом, возбуждение в мякотных нервных волокнах передается скачкообразно (сальтаторно) от одного перехвата Ранвье к другому, Сальтаторный способ передачи возбуждения более экономичен, нежели распространение возбуждения по безмякотным нервным волокнам. Возбуждение по мякотным нервным волокнам распространяется без затухания. Скорость распространения возбуждения по мякотным нервным волокнам гораздо выше, чем по безмякотным. Так, скорость распространения возбуждения по двигательным нервным волокнам (мякотные нервы) составляет 80-120 м/с, по волокнам, не покрытым миелиновой оболочкой, — от 0,5 до 2 м/с.
При нанесении раздражения на нервное волокно происходит двустороннее распространение возбуждения — в центростремительном и центробежном направлениях. Это доказывается следующим опытом. К нервному волокну прикладывают две пары электродов — А и Б, связанных с электроизмерительными приборами (рис. 60). Раздражение наносят между электродами А и Б с помощью раздражающих электродов С. В результате двустороннего проведения возбуждения вдоль клеточной мембраны приборы зарегистрируют прохождение нервных импульсов как под электродом А, так и под электродом Б.
Рис. 60. Схема опыта для доказательства двустороннего проведения возбуждения по нерву. Объяснение в тексте
Двустороннее проведение возбуждения по нервному волокну впервые описано русскими учеными Р. И. Бабухиным (1887) и Кюне (1886). Оно не противоречит одностороннему распространению нервных импульсов в целостном организме, которое объясняется местом возникновения нервных импульсов (рецептор или нервный центр), а также наличием специальных образований — синапсов.
Возбуждение проводится только по одному нервному волокну, не распространяясь на соседние волокна, что обусловливает осуществление строго координированной рефлекторной деятельности. Периферический нервный ствол обычно состоит из большого количества нервных волокон. Так, в состав седалищного нерва входят тысячи нервных волокон: мякотные и безмякотные, афферентные и эфферентные, соматические и вегетативные. В случае неизолированного проведения возбуждения наблюдалась бы хаотическая ответная реакция.
Изолированное проведение возбуждения в мякотных нервных волокнах обеспечивается миелиновой оболочкой, в безмякотных — высоким удельным сопротивлением окружающей нервное волокно жидкости. Доказать наличие изолированного проведения возбуждения можно в эксперименте на препарате задней лапки лягушки, раздражая отдельные корешки седалищного нерва. Более строгое доказательство может быть получено при отведении потенциала действия от отдельных нервных волокон, входящих в состав нервного ствола.
Химические изменения в нервных волокнах при возбуждении. Неспецифическим признаком возбуждения, как уже отмечалось, является повышение обменных процессов. Возбуждение нерва сопровождается увеличением распада богатых энергией фосфорных соединений АТФ (аденозинтрифосфорная кислота) и креатинфосфата, а также повышенным образованием молочной кислоты. Кроме того, наблюдается усиление процессов распада и синтеза углеводов, белков и липидов.
Стимуляция обменных процессов приводит к увеличению потребления кислорода и выделению соответствующих количеств углекислого газа. Так, нерв лягушки в состоянии покоя потребляет 1·10-3 м3 (1 мм3) кислорода на 1·10-3 кг/мин (1 г/мин), при возбуждении потребление кислорода возрастает на 10-20%, то же происходит и с продукцией углекислого газа.
Обмену веществ и его усилению при возбуждении соответствуют и термические соотношения. По данным Хилла, 1·10-3 кг (1 г) вещества нерва в состоянии покоя образует в 1 с 2·10-5 кал, а при возбуждении — 6,9·10-5 кал. Таким образом, по теплопродукции нерва можно судить о динамике обмена веществ в нем.
Утомление нервного волокна. Н. Е. Введенский в 1883 г. впервые установил, что нерв мало утомляем. Он проводил опыт на нервно-мышечном препарате лягушки, раздражая седалищный нерв индукционным током в течение 6-8 ч. О возбуждении нерва Н. Е. Введенский судил по сокращению мышцы. Для того чтобы исключить утомление мышцы, распространение нервных импульсов к ней прерывалось действием катода постоянного тока. При выключении постоянного тока возбуждение вновь достигало мышцы и она сокращалась. В этих условиях установлено, что нерв длительно (на протяжении многих часов) сохранял способность возбуждаться и проводить волны возбуждения. Данные экспериментов Н. Е. Введенского подтверждены современными исследованиями с регистрацией биотоков нерва.
Малая утомляемость нервных волокон объясняется тем, что энергетические затраты в них при возбуждении незначительны, а восстановительные процессы протекают быстро.
В целостном организме малой утомляемости нервных волокон способствует также их работа с постоянной недогрузкой. Так, двигательное нервное волокно обладает высокой лабильностью (может воспроизводить до 2500 имп/с, из нервных же центров на периферию обычно проводится прерывисто не более 50-100 волн возбуждения в 1 с).
Таким образом, практическая неутомляемость нервных волокон связана с низкими энергетическими затратами при возбуждении, с высокой лабильностью нервных волокон и постоянной работой их с недогрузкой.
Понятие о синапсах. Виды синапсов и их строение
Синапс — функциональный контакт между возбудимыми клетками, цитоплазма каждой из которых заключена в отдельную электрогенную мембрану.
В зависимости от локализации синапсы делят на центральные и периферические.
Центральные синапсы осуществляют контакт между нервными клетками центральной нервной системы.
Периферические синапсы могут быть мионевральными и невроэпителиальными. За счет невроэпителиальных синапсов осуществляется нервная регуляция деятельности железистого аппарата. Мионевральные синапсы представляют собой функциональную связь между аксоном мотонейрона и мышечными волокнами. На основании результатов электронно-микроскопических исследований в мионевральном синапсе различают три основные структуры: пресинаптическую мембрану, постсинаптическую мембрану и синаптическую щель (рис. 61).
Рис. 61. Взаимоотношение между нервным волокном, нервным окончанием и скелетным мышечным волокном (схема). 1 — миелинизированное нервное волокно; 2 — нервное окончание с пузырьками медиатора; 3 — пресинаптическая мембрана; 4 — постсинаптическая мембрана мышечного волокна; 5 — синаптическая щель; 6 — внесинаптическая мембрана мышечного волокна; 7 — миофибриллы; 8 — саркоплазма; 9 — потенциал действия нервного волокна; 10 — потенциал концевой пластинки (постсинаптический потенциал); 11 — потенциал действия мышечного волокна
Пресинаптическая мембрана представляет собой электрогенную мембрану нервного окончания, аксоплазма которого включает большое количество гранул, или пузырьков, содержащих ацетилхолин.
Постсинаптическая мембрана, или концевая пластинка, — это электрогенная мембрана мышечного волокна, имеющая большое количество складок, что приводит к увеличению ее площади. Постсинаптическая мембрана содержит холинорецепторы, представляющие собой специальные белки мембраны. Кроме того, на постсинаптической мембране обнаружен фермент холинэстераза, который разрушает ацетилхолин,
Пресинаптическая и постсинаптическая мембраны разделяются узкой синаптической щелью — 20-50 нм (200-500 А), что обеспечивает быструю диффузию ацетилхолина. Синаптическая щель открывается во внеклеточное пространство и заполнена межклеточной жидкостью.
Механизмы передачи возбуждения через мионевральный синапс
Передача возбуждения через мионевральный синапс осуществляется в результате выделения нервными окончаниями высокоактивных химических соединений, называемых медиаторами (посредниками, передатчиками нервного импульса). Предположение о химической передаче возбуждения через мионевральный синапс было высказано в 1924 г. русским физиологом А. Ф. Самойловым. Впоследствии было показано, что этим веществом является ацетилхолин.
Проведение возбуждения через мионевральный синапс осуществляется следующим образом. Кратковременная деполяризация пресинаптической мембраны, вызванная потенциалом действия нервного волокна, обеспечивает освобождение ацетилхолина из пузырьков терминали. Освобожденный ацетилхолин проникает через синаптическую щель к постсинаптической мембране и связывается с холинорецепторами. Указанное взаимодействие сопровождается повышением проницаемости постсинаптической мембраны для ионов натрия и калия, что обусловливает деполяризацию, которая проявляется в виде электроотрицательного возбуждающего постсинаптического потенциала (ВПСП). ВПСП имеет характер нераспространяющейся волны возбуждения, или локального ответа.
По мере развития ВПСП между деполяризованной постсинаптической мембраной и недеполяризованной мембраной мышечного волокна, примыкающей к ней, возникает разность потенциалов и появляются местные или круговые токи. При достижении ими порогового уровня в мембране мышечного волокна возникает распространяющийся мышечный потенциал действия.
Следует отметить, что связь ацетилхолина с холинорецептором непрочная. Молекулы ацетилхолина могут вступать в контакт с холинэстеразой, что приводит к распаду медиатора. В р?